组织培养（植物）

zuzhi peiyang (zhiwu)
组织培养（植物）
tissue culture (plant)

   在人工培养基上离体培养植物的器官组织或细胞和原生质体并使其生长、增殖、分化以及再生植株的技术。组织培养是研究的一种重要方法，也是植物生物技术的组成部分。
　发展简史　1839年德国学者就指出，如果提供适宜的外界条件，多细胞有机体的每一个细胞都能独立地发育。1901年美国遗传学家第一次用全能性一词来表示生物细胞独立发育的能力。植物细胞全能性是指植物细胞在离开机体后可以在适宜条件下再生为完整的植株。1934年美国学者P.R.怀特第一次实现了离体根在人工培养液中的无限生长。1946年中国学者罗士韦培养菟丝子茎尖并观察到花的形成。20世纪50年代法国R.H.韦特莫尔和G.莫雷尔从只带有1～2个叶原基的茎尖获得再生的无病毒植株，并将这一方法用于经济植物的快速繁殖。1939年P.R.怀特和法国学者R.J.戈特雷分别从胡萝卜和烟草的形成层组织，诱导出一种设有特定形态结构和功能的组织，即愈伤组织，并发现生长素（吲哚乙酸）是诱导愈伤组织形成和维持其连续生长的关键因素。以后植物组织培养学家的注意力便集中于如何控制愈伤组织的器官发生和胚胎发生。
　1948年, 美国学者F.斯科格和中国学者崔。由于结合使用了生长素和细胞分裂素，植物组织培养学家不仅能够有效地诱导各种植物的各种器官产生愈伤组织，而且能使培养的植物组织实现根和芽的分化，再生完整植株，迄今已得到植株再生的植物种类接近千种。
　关于植物离体胚发生的研究，自从1925年德国F.莱巴赫将未成熟的亚麻属种间杂种胚培养成植株以来，人们一直想找出能够影响离体胚发育的活性物质。1934年，中国植物学家最先注意到银杏的胚乳提取物能明显促进人工培养的银杏胚的生长和发育。7年以后J.van奥弗贝克发现椰子乳（未成熟椰子的液体胚乳）对未成熟的曼陀罗胚的离体发育具有更加明显的促进作用。由于椰子乳容易取得，使用方便，后来被广泛用作培养基中的一种添加物。1958年美国学者F.C.斯图尔德用含椰子乳的液体培养基培养胡萝卜的细胞，使之长成胚状体和小植株，首次用实验证明了植物细胞的全能性。这一实验也使人们想到在椰子乳中可能存在一种能够诱导胚发生的物质──“胚胎因子”，但一直未能分离出这种物质。现在已能使百余种植物的组织或细胞在离体培养条件下形成胚状体。
　1960年，K.贝格曼用平板法得到单细胞无性系（由单个细胞发育成的再生植株），为现代的单细胞突变体筛选奠定了基础。同年库金用纤维素酶除去，制备出大量的原生质体并开始进行原生质体培养。1971年，田中等首次从烟草原生质体培养出植株。1972年，A.J.卡尔森通过原生质体的融合得到了烟草属种间的细胞杂种，开辟了体细胞杂交这一新领域。1964年，S.古哈和S.C.马赫什瓦里用花药培养的方法使曼陀罗的未熟花粉发育为单倍体植株。20世纪70年代，中国学者欧阳俊闻、朱至清、胡含、王敬驹、孙敬三等得到了小麦、小黑麦、杨树等许多经济植物的花粉植株，并首先用这种方法来选育农作物新品种。在这一时期，传统的茎尖培养和组织培养技术也广泛地用于快速繁殖各种花卉和林木，出现了工厂化育苗的新兴产业。
　诱导胚发生的因素不止一个，植物本身的特性、培养基的营养组成和激素平衡以及外界的物理条件等，都会影响离体细胞的胚发生。80年代中期，有人提出离体胚发生是由特定的基因控制的，外部因素通过对这些基因的表达的调节来影响胚状体的发育。
　培养技术　使离体的器官、组织和细胞能够生长、增殖和分化的主要技术措施有：
　外

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