zhiwu xingtai fasheng
植物形态发生
plant morphogenesis
植物的外部形状和内部结构的起源、发育和建成的过程。
高等植物是一类高度进化的生物有机体。由于植物体的分化而显出各种特化的机能和结构,如在外部分化出各种器官,在内部则形成能执行不同功能的各类细胞、组织和组织系统。
植物体中的各个部分,虽然可以有不同的生长速率和分化出不同的结构特征。但是它们的分化和生长并不是孤立地进行,而是紧密地交织在一起相互作用的。植物体不会永远停留在一种固定的形态上,而总是经常地在迅速变化。另外,植物体在正常发育过程中,当受到某些外界因素的干扰时,往往具有一种回复到原来正常状态的能力,即通过形态发生又长成类似原来形状的能力,使植物体能够保持“原状稳定”,所以研究植物的形态发生,不仅要说明正常发育中的相互关系,还应探索这种不断变化的过程,以及发育受干扰时,如何再回复到原来的形态,或者对某部分可否有促进等。
形态发生这一名词,首先为动物学家 在1859年提出。但动植物形态发生各有特殊性,在高等植物中许多部分都有胚性区域(分生组织区),可以继续发展,例如茎端和根端理论上都可无限生长和分化出新的结构。因此不象动物那样仅在生活周期中最初时期有显著的生长。
另外,动物和植物发育时,细胞的行为也不一样。在动物的胚胎中,许多细胞都比较容易移动,因此某些形态发生上的改变,是由于某些细胞或细胞群的运动,而不是相对生长上的差别。但是高等植物的胚胎,许多细胞与细胞之间差不多都是牢固地结合在一起,因此在分化时,看不到细胞的移动。其形态的改变都是由于各个细胞生长时的位置或方向,细胞的大小或形状等发生变化的结果。这样,植物形态发生问题的研究,似乎就比动物简单,它本身的生长结构体系,往往可以说明它的发育过程。
此外,植物细胞几乎都具有坚韧的,由它们所产生的结构可以不象动物的那样柔弱而有可塑性,因此植物的各部分具有一种较稳定的形态。有些器官(木本茎和有硬壳的果实)甚至在干死后仍能保持它们的形状,这种材料如果用作形态发生的研究,就不必经过特别的保存处理。
植物细胞也较动物细胞容易培养,更容易表现出它们的全能性,现已有很多高等植物可从单个细胞培养成为完整的植株。因此,人工离体培养方法已成为研究植物形态发生的一种重要技术手段。
植物形态发生的研究历史 早在18世纪C.F.沃尔夫在他的《发生论》(1759)一书中就已提出,茎、叶的生长是由于没有分化的顶端生长点发展的结果,认为这种发展过程不是已形成结构的展开,而是由于胚性细胞的不断分化(后生论)。但是C.F.沃尔夫的这些观点,在当时并未引起重视。直到一个世纪以后在 C.W.von内格利等的一些理论影响下,才对生长点的分生组织概念,重新予以注意。
到了19世纪后期,植物形态发生的研究更为发展,H.弗希廷在1878年刊行的《植物的器官发生》一书中,深入全面地讨论了极性现象。分化和再生作用等问题,并初步勾画出了植物形态发生的范畴。
早期对植物形态发生的研究都注重在维管植物方面,后来越来越多的试验证明,从低等植物可以获得更好的了解,例如在丝状的藻类中能清楚地看出极性现象;利用粘菌的子实体,研究形态发生的变化、进行生长与分化的分析等,远比利用高等植物方便。一般说来,植物的初期分化现象,很多可在藻菌植物如伞藻属中研究。50年代以后,植物细胞和组织培养,大大地促进了这一领域的发展。
植物形态发生学范围 植物形态发生学所包括的范围十分广泛,研究的植物,可以从低等到高等。研究的内容几乎涉及到植物学中所有的分科,其中特别与形态学(包括解剖学与细胞学)、生理学、遗传学、生物化学和生物物理学有十分密切的联系。目前的研究大致分为3个方面:①植物的生长发育与分化;②形态发生的各种表现和③内在与外界环境因素对于形态发生的影响。
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