zhiwu zhongliu
植物肿瘤
plant tumor
由于某些内因的作用或外因的刺激,在植物体中所产生的异常突起。植物肿瘤能够自我增生,或只有一些有限的生长,常会发生许多异常的细胞,诸如,细胞肿大,细胞数目增多和细胞退化到原始状态。一般不把变态器官包括在植物肿瘤内。还有一些植物肿瘤,病因不明,防、治都很困难。
在种子植物中常可看到各种各样的植物肿瘤。植物长了肿瘤以后,有的植株生长不良,甚至早衰死亡,有的对植物生长有好处,例如豆科植物的根瘤,由于共生的根瘤菌有固氮的作用,可以提供植物体需要的氮素。一般说来,由于寄生生物化学和物理的刺激,特别是病原菌感染引起的植物瘤,大多数对植物体有不同程度的危害性。
E.屈斯特尔1917年著的《植物病理解剖学》一书,对植物肿瘤作了全面的总结。以后发现许多植物肿瘤的诱导因素是病毒,另一些则由某些遗传因素或生理因素引起。植物肿瘤的概念,有过一些变化。过去常把变态器官如雄花中出现雌蕊或子房上长出雄蕊等现象,称为器官性肿瘤。也有人把昆虫寄生刺激所引起的虫瘿当作植物肿瘤。后来发现这些变态器官在形状、大小和组织排列上尽管可能有很大的改变,但基本上还是由正常的细胞组成。因此植物肿瘤是专指植物体上某种没有固定形态和组织的结构。这类结构虽有组织上的分化和某些生理活动,但是分化程度很低,代谢方式也比较特殊。一般愈低等的寄生生物引起的肿瘤愈趋向有一定的组织形式。植物肿瘤在高等植物中广泛存在,种类繁多。通常根据产生原因的不同,分为:
冠瘿瘤 由细菌感染引起的肿瘤。至少在 60多科,200 多属和上千种的高等植物中存在。很多木本经济植物,如苹果、梨、桃、杏、葡萄、蔷薇等,以及一些草本植物,如向日葵、落地生根等,都可以被细菌感染而发生这种肿瘤。冠瘿瘤外观是球形,表面凹凸不平,大小可自几毫米到十几厘米,或更大些,常发生在植株近地表处,或嫁接处。冠瘿瘤是在组织受伤以后,因冠瘿瘤病菌的侵入而引发。初期,寄主(植物)细胞中发生类似受伤后的反应,细胞先成规则的排列,然后增生。冠瘿瘤继续发育时,瘤外层的细胞分裂十分迅速,形成大团的愈伤组织,无定形地不断增大。幼小冠瘿瘤的外表成乳白色或浅绿色,以后转为褐色或黑色。生冠瘿瘤的植株,一般都生长不良,严重时死亡。
平常的植物肿瘤多少有一定的自制性,到一定程度后不再生长。但是很多冠瘿瘤,特别在人工分离后,似可无限生长。经组织嫁接后,可不断诱导形成新肿瘤。
冠瘿瘤细胞的染色体中,含有来自农杆菌的致瘤质粒片断(T-DNA),T-DNA整合进植物细胞核的染色体中,能稳定存留,随植物肿瘤细胞的分裂而复制,它携带的一些基因在植物细胞中控制着肿瘤的表型。
根瘤 主要在豆科植物根上发生。是由于根瘤菌侵入根的皮层和内皮层后刺激根组织而形成的。根瘤中的根瘤菌能固定空气中游离的分子氮(
叶瘤 某些高等植物的叶面上有一种叶片与细菌共生而引起的瘤状隆起。具有叶瘤的植物大都属热带或亚热带地区的茜草科、紫金牛科及其他植物。具叶瘤特性的植物,其结瘤能力可通过而世代相传。引起叶瘤的细菌,已分离出多种,大都属于杆菌类,例如茜草分枝杆菌,茜草克氏杆菌和蓝黑色杆菌等等。叶瘤有固氮的作用,因此叶瘤植物有耐瘠薄土壤的能力。
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