huxi(zhiwu)
呼吸(植物)
respiration(plant)
植物在有氧条件下,将有机化合物氧化,产生C
C
中的绿色部分,在光下以二磷酸核酮糖的氧化产物乙醇酸为底物,继续氧化,产生C
。
植物虽靠光合作用提供能量形成有机物,但非绿色部分(以及处于黑暗中的绿色部分)都是通过呼吸作用,将光合产物中的化学能释放出来,以ATP中高能键的形式供各种生理活动之用,其基本反应与动物及微生物的相似,而且电子传递和磷酸化也在上进行。与高等动物不同之处在于:植物叶片扁而薄、气孔众多,与大气间气体交换方便,除沼泽植物如水稻有通气组织之外,没有肺鳃等呼吸器官。
研究历史 1717年S.黑尔斯提出在黑暗中生活的植物可以减低空气的助燃力。以后J.英恩豪斯于1779年证明植物呼吸时吸收氧气。19世纪初,N.-T.de索绪尔用定量方法研究植物的气体交换现象。1865年,J.von萨克斯证明植物在生长时呼吸速率增高,并提出了呼吸商的概念。关于呼吸的化学机理,A.H.巴赫于1901年提出植物组织中有使酚类化合物氧化的酶类,称之为氧化酶。O.H.瓦尔堡设计的气体检压计(称为瓦氏呼吸计)对测定和研究呼吸的速率和机理,起了很大作用。
生理作用 呼吸作用为除以外的各种生理活动提供能量,同时又与各类物质的代射紧密相连〔见〕。根据它在植物生活中的作用,可以粗略地分为建造呼吸(或生长呼吸)和维持呼吸。分生组织生长旺盛,有机物在氧化分解中形成的中间产物,一部分又可以作为合成其他化合物的起点;发育中的不断累积淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏物,呼吸作用都特别强烈;其能量用于形成新的生活物质,这种呼吸就是建造呼吸。已经停止生长但仍然活着的组织,也进行呼吸,以保持细胞结构和一定的离子浓度陡度,并维持蛋白质的周转,这种呼吸是维持呼吸。建造呼吸的速率与新的生活物质或贮藏物质的合成速率成正比。随温度的升降呼吸速率与合成速率平行起伏,所以呼吸消耗比率受温度影响不大。但各种物质因所含能量不同,呼吸消耗的比率不同。维持呼吸速率与现存生活物质量成正比。单位生活物质的呼吸速率受温度影响很大,温度高时,呼吸消耗也多。还有一些生理活动,虽然不累积干物质,但也伴随着强烈的呼吸作用,如花朵开放时和根系吸收盐分时。
机理 方程 (1)所代表的呼吸作用总反应包括糖氧化、耗
[呼吸链的电子传递CoQ(辅酶Q)]
、物质运输、气孔运动等的需要。电子传递和氧化磷酸化都在线粒体上进行,为绿色细胞与非绿色细胞所共有,也为动植物和其他生物所共有。其机理与极为相似,也以膜内外质子浓度差为中间物,但质子浓度差的方向与光合磷酸化中的恰好相反,即底物氧化时质子自线粒体嵴膜内侧跨膜外流,形成膜内外质子浓度差;质子顺着浓度差进入膜内侧时形成ATP。相应地,嵴膜在结构上也与叶绿体类囊体相反,偶联因子处于嵴膜的内侧。
与三羧酸循环关系密切的还有一条代射途径,称为乙醛酸循环。葡萄糖除通过糖酵解和三羧酸循环分解并氧化外,还可通过磷酸己糖途径被氧化
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